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单位膜模型（二）流动镶嵌模型 ◆1972年 ， 由SingerNicoIson所提出 。
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流动镶嵌模型◆膜的双分子层具有液晶态的特性 ， 它既具有晶体的分子排列的有序性 ， 又有液体的流动性 。◆球形膜蛋白分子以各种镶嵌形式与脂双分子层相结合 。有的附在内外表面 ， 有的全部或部分嵌入膜中．有的贯穿膜的全层 ， 这些大多是功能蛋白 。◆糖类附在膜的外表面 ， 与膜层的脂质、蛋白质的亲水端结合 ， 构成糖脂和糖蛋白 。特性一、质膜的不对称性质膜的内外两层的组分和功能有明显的差异．称为膜的不对称性 。膜脂、膜蛋白和複合糖在膜上均呈不对称分布 ， 导致膜功能的不对称性和方向性 ， 即膜内外两层的流动性不同 ， 使物质传递有一定方向 ， 信号的接受和传递也有一定方向等 。
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膜各个断面的名称膜脂的不对称性：脂分子在脂双层中呈不均匀分布．质膜的内外两侧分布的磷脂的含量比例也不同 。PC和SM主要分布在外小页．而PE和PS主要分布在质膜内小叶 。用磷脂酶处理完整的人类红细胞 ， 80%的PC降解 ， 而PE和PS分别只有20%和10%的被降解 。膜脂的不对称性还表现在膜表面具有胆固醇和鞘磷脂等形成的微结构域——脂筏 。膜蛋白的不对称性：膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有明确的方向性和分布的区域性 。各种膜蛋白在膜上都有特定的分布区域 。某些膜蛋白只有在特定膜脂存在时才能发挥其功能 ， 如：蛋白激酶C结合于膜的内侧 ， 需要磷脂醯丝氨酸的存在下才能发挥作用；线粒体内膜的细胞色素氧化酶 ， 需要心磷脂存在才具活性 。複合糖的不对称性：无论在任何情况下 ， 糖脂和糖蛋白只分布于细胞膜的外表面 ， 这些成分可能是细胞表面受体 ， 并且与细胞的抗原性有关 。不对称性的意义：1.膜脂、膜蛋白及膜糖分布的不对称性导致了膜功能的不对称性和方向性 。保证了生命活动的高度有序性 。2.膜不仅内外两侧的功能不同 ， 分布的区域对功能也有影响 。造成这种功能上的差异 ， 主要是膜蛋白、膜脂和膜糖分布不对称引起的 。3.细胞间的识别、运动、物质运输、信号传递等都具有方向性 。这些方向性的维持就是靠分布不对称的膜蛋白、膜脂和膜糖来提供 。二、膜的流动性（一）、流动性的表现形式●膜脂的运动方式1.侧向扩散：同一平面上相邻的脂分子交换位置 。
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膜脂的分子运动2.旋转运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转 。3.摆动运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动 。4.伸缩震荡：脂肪酸链沿着与纵轴进行伸缩震荡运动 。5.翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层 。是在翻转酶（flippase）的催化下完成 。6.旋转异构：脂肪酸链围绕C—C键旋转 ， 导致异构化运动 。●膜蛋白运动的几种形式：主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式 。可用光脱色恢复技术和细胞融合技术检测侧向扩散 。旋转扩散指膜蛋白围绕与膜平面垂直的轴进行旋转运动 ， 膜蛋白的侧向运动受细胞骨架的限制 ， 破坏微丝的药物如细胞鬆弛素B能促进膜蛋白的侧向运动 。（二）、膜流动性的意义质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件 。例如跨膜物质运输、细胞信息传递、细胞识别、细胞免疫、细胞分化以及激素的作用等等都与膜的流动性密切相关 。当膜的流动性低于一定的阈值时 ， 许多酶的活动和跨膜运输将停止 ， 反之如果流动性过高 ， 又会造成膜的溶解 。特化结构质膜常带有许多特化的附属结构 。如：微绒毛、褶皱、纤毛、鞭毛等等 ， 这些特化结构在细胞执行特定功能方面具有重要作用 。由于其结构细微 ， 多数只能在电镜下观察到 。（一）、微绒毛微绒毛（microvilli）是细胞表面伸出的细长指状突起 ， 广泛存在于动物细胞表面 。微绒毛直径约为0.1μm 。长度则因细胞种类和生理状况不同而有所不同 。小肠上皮细胞刷状缘中的微绒毛 ， 长度约为0.6~0.8μm 。微绒毛的内芯由肌动蛋白丝束组成 ， 肌动蛋白丝之间由许多微绒毛蛋白（villin）和丝束蛋白（fimbrin）组成的横桥相连 。微绒毛侧面质膜有侧臂与肌动蛋白丝束相连 ， 从而将肌动蛋白丝束固定 。微绒毛的存在扩大了细胞的表面积 ， 有利于细胞同外环境的物质交换 。如小肠上的微绒毛 ， 使细胞的表面积扩大了30倍 ， 大大有利于大量吸收营养物质 。不论微绒毛的长度还是数量 ， 都与细胞的代谢强度有着相应的关係 。例如肿瘤细胞 ， 对葡萄糖和胺基酸的需求量都很大 ， 因而大都带有大量的微绒毛 。（二）、皱褶在细胞表面还有一种扁形突起 ， 称为皱褶（ruffle）或片足（lamllipodia） 。皱褶在形态上不同于微绒毛 ， 它宽而扁 ， 宽度不等 ， 厚度与微绒毛直径相等 ， 约0.1μm ， 高达几微米 。在巨噬细胞的表面上 ， 普遍存在着皱褶结构 ， 与吞噬颗粒物质有关 。（三）、内褶内褶（infolding）是质膜由细胞表面内陷形成的结构 ， 同样具有扩大了细胞表面积的作用 。这种结构常见于液体和离子交换活动比较旺盛的细胞 。（四）、纤毛和鞭毛纤毛（cilia）和鞭毛（flagella）是细胞表面伸出的条状运动装置 。二者在发生和结构上并没有什幺差别 ， 均由9+2微管构成 。有的细胞靠纤毛（如草履虫）或鞭毛（如精子和眼虫）在液体中穿行；有的细胞 ， 如动物的某些上皮细胞 ， 虽具有纤毛 ， 但细胞本体不动 ， 纤毛的摆动可推动物质越过细胞表面 ， 进行物质运送 ， 如气管和输卵管上皮细胞的表面纤毛 。纤毛和鞭毛都来源于中心粒 。研究历史1. E. Overton 1895发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞膜 ， 而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜 ， 因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成 。2. E. Gorter & F. Grendel 1925用有机溶剂提取了人类红细胞质膜的脂类成分 ， 将其铺展在水面 ， 测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积 ， 因而推测细胞膜由双层脂分子组成 。3. J. Danielli & H. Davson 1935发现质膜的表面张力比油－水界面的张力低得多 ， 推测膜中含有蛋白质 ， 从而提出了”蛋白质-脂类-蛋白质”的三明治模型 。认为质膜由双层脂类分子及其内外表面附着的蛋白质构成的 。1959年在上述基础上提出了修正模型 ， 认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道 ， 供亲水物质通过 。4.J. D. Robertson 1959用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片 ， 显示暗-明-暗三层结构 ， 厚约7.5nm 。这就是所谓的“单位膜”模型 。它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成 。单位膜模型的不足之处在于把膜的动态结构描写成静止的不变的 。5. S. J. Singer & G. Nicolson 1972 根据免疫萤光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果 ， 在”单位膜”模型的基础上提出”流动镶嵌模型” 。强调膜的流动性和膜蛋白分布的不对称性 。6. Wallach 1975 提出“晶格镶嵌模型” 。认为 ， 膜蛋白对脂类分子的运动有限制作用 ， 镶嵌蛋白和其周围的脂类分子形成膜中晶态部分 ， 而具有流动性的脂类呈小片的点状分布 。因此 ， 脂类的流动性是局部的 ， 并非整个脂类双分子都在进行流动 ， 这就比较合理地解释了生物膜既具有流动性又可以保持相对完整性和稳定性的原因 。7.Jain &White 1977 提出“板块镶嵌模型” 。认为在流动的脂双分子层中存在许多大小不同、刚性较大的能独立移动的脂类板块 ， 这些有序结构板块间存在流动的脂类 ， 二者处于连贯的动态平衡 。8. 1988年 ， 提出“脂筏模型” 。即脂双分子层并不是一个完全均匀的二维流体 ， 内部存在富含胆固醇、鞘脂和特定种类膜蛋白的微区 ， 这一区域较厚且较少流动 ， 被称为“脂筏”；其如同一个蛋白质停泊的平台 ， 与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关係 。