青藏高原平均海拔4000米以上,素有“世界屋脊”,“雪域高原”和“第三极”之称,是地球上海拔最高的高原(图1) 。由于海拔高、气候寒冷,青藏高原孕育了大量的多年冻土,成为北半球面积最大的高寒冻土分布区 。
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图1 唐古拉山口 (摄影:寇丹)
在这个孕育着多年冻土的寒冷的高原上,各种植物在顽强地生长着,构成了类型多样的植被群落 。作为分布最为广泛的植被类型,高寒草地约占高原面积的60%以上,主要由高寒草原、高寒草甸和沼泽化草甸组成(图2) 。其中,高寒草原和高寒草甸分别主要分布在气候干旱的高原西部和气候湿润的高原东部,而沼泽化草甸作为一种隐域植被零星分布在高原面上 。不管是草甸还是草原植物,都需要通过吸收土壤中的氮或者固定大气中的氮来维持自己的生长 。因此,青藏高原植物生长的秘密可能与氮素密切相关 。
为了揭示影响青藏高原植物生长的“氮素”秘密,中国科学院植物研究所杨元合研究组于2013-2016年间在青藏高原开展了大范围的冻土样带调查,获取了大量冻土样品(图3-4) 。基于这些野外调查,结合同位素和分子生物学技术、生态系统模型等多种手段,他们发现了以下两个与植物生长密切相关的 “氮素”秘密 。
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图2 沼泽化草甸景观(摄影:寇丹)
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图3 青藏高原冻土采样(摄影:寇丹)
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图4 野外采集的冻土样品(摄影:寇丹)
秘密一:
气候变暖背景下,青藏高原冻土融化后释放的氮对植物生长的影响较弱 。早期来自北极地区的研究表明,气候变暖引发的冻土融化会通过两个途径导致植物可利用氮的大量释放:一是冻土中封存的植物可利用性氮的直接释放,二是冻土中封存的有机氮通过分解释放植物可利用性氮 。
此外,来自北极地区的研究还表明,冻土中封存的可利用性氮的含量和有机氮的分解释放速率均高于表层土壤 。由于北极冻土区活动层(夏天融化、冬天冻结的层次)浅,植物可以吸收利用冻土融化释放的可利用性氮进而促进其生长 。与之相比,青藏高原冻土区平均活动层厚度在2米以下,这导致高寒植物难以吸收利用冻土融化释放的可利用性氮 。
进一步研究发现,与表层土壤相比,青藏高原冻土中封存的可利用性氮的含量以及有机氮的分解释放速率均低于活动层土壤(图5),这进一步削弱了冻土融化氮释放对青藏高原植物生长的影响 。
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图5 活动层与冻土层土壤氮转化过程及其调控因素的差异(绘图:毛超)
秘密二:
青藏高原的环境变化导致氮对该地区植物生长的限制作用增强 。这主要由三个方面的原因所导致 。
第一,如上所述,青藏高原冻土融化后释放的可利用性氮对植物生长的影响较弱 。
第二,大气CO2浓度增加和气候变暖促进了青藏高原的植物生长,进而增加了高寒植物对氮的需求量(图6) 。
第三,环境变化导致青藏高原草地生态系统中的氮向大气的释放速率增加,从而导致植物可利用性氮的损失量增加(图6) 。
上述三个方面的共同作用导致在当前环境变化背景下氮对青藏高原植物生长的限制作用呈增强趋势 。
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图6 2000s-2010s期间青藏高原冻土区氮循环变化特征(绘图:张典业和寇丹)
【青藏高原海拔高吗 青藏高原海拔 全国海拔一览表】上述两个秘密以两篇研究论文的形式近期发表在国际学术期刊Nature Communications和Global Change Biology 。植物所已毕业博士研究生寇丹和在读博士研究生毛超分别为论文第一作者,杨元合研究员为通讯作者 。上述研究得到了国家自然科学基金、第二次青藏高原综合科学考察研究等项目的资助 。
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