睾丸内出来的精子可活动,但进入附睾头段后,即失去活动能力 。精子在附睾内运行的过程中,又逐步获得了活动能力 。先出现原地摆动,然后有转圈式运动,最后才有成熟精子特有的摆动式前向运动 。因此 , 观察精子的运动方式,也是衡量精子是否成熟的一个指标 。
(1)含唾液酸糖蛋白可稳定顶体前区的细胞膜,从而抑制精子的顶体反应 。从这个意义上讲 , 此糖蛋白也应属于去能因子 。
【精子是如何完成“穿越”的】(2)从免疫学角度来看,唾液酸有掩盖精子特异抗原的机能,这就使精子在漫长的成熟及运行过程中,不致于被免疫活性细胞识别而引起自身免疫反应 。先天性唾液酸转移酶缺乏或由于细菌唾液酸酶作用,均可导致免疫不育 。
(3)唾液酸是一种含有羧基的糖 , 带有负电荷,故精子成熟过程中表面负荷增加的主要原因 , 即为唾液酸的增加 。
射出的精子表面附着有附睾和精囊腺分泌的一种去能因子 。所谓获得过程即为去除精子表面这种因子并获得受精能力的过程 , 这将使精子膜的结构与机能发生剧烈的改变 。去能因子的清除主要依靠宫颈、子宫及输卵管液中的β淀粉酶、胰蛋白酶、β葡糖苷酶及唾液酸酶,后者在卵泡液中含量也很高 。
所以 , 直接取自附睾尾的精子不具有受精能力 , 而把这些精子放在雌性生殖道内若干时间后,再取出作体外受精试验,才具有受精能力 。精子获能以后,精子膜的不稳定性增加,并去除了抑制顶体反应的因子,精子才可能发生顶体反应 。
顶体系在精子细胞核头端的一个特殊的结构,它包绕在细胞核头端的三分之二处 。顶体是一特异的溶酶体,外包单层膜,呈扁平囊状 。其近细胞膜的部分称顶体外膜 , 贴近核膜的部分称顶体内膜 。内、外膜之间的狭窄腔隙中存有均质性的顶体内容物,内含糖蛋白和多种水解酶,如透明质酸酶、唾液酸苷酶、酸性磷酸酶、β-N-乙酰氨基葡糖苷酶、芳基硫酸酯酶和类胰蛋白酶等 。
精子开始发生顶体反应时,精子顶体外膜与其相贴的细胞膜发生多点融合而破裂,继而出现小孔 。顶体酶就是通过这些小孔释放出去,直至顶体内膜完全暴露 。
顶体反应完成的标志是顶体内膜与精子细胞膜的完全融合 。对于哺乳动物精子来说,钙离子是激发顶体反应的必要条件 。在发生顶体反应时,可见大量钙离子内流 。在生理条件下,附睾液中钙离子浓度低,输卵管液中钙离子浓度高,显然后者有利于顶体反应 。在输卵管内许多精子经历顶体反应后释放大量水解酶 , 使卵子周围的卵丘细胞分散并去除放射冠,这样使一些尚未发生顶体反应的精子得以与透明带接近,相互识别 。这里需要补充一句,在精子获能过程中 , 由于去除了糖链末端的唾液酸,可使精子的膜结构发生显着改变,表现为膜内蛋白重排成簇现象,这可能与精子与卵子识别有密切关系 。精子与卵子透明带结合后也发生顶体反应,释放顶体蛋白酶 , 分解透明带,逐步穿入 。
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