文章插图
藻类手绘图 。藻类可进行营养繁殖（透过细胞分裂或断裂）、无性繁殖（透过释出游动孢子或其他孢子）或有性繁殖 。有性繁殖通常发生于生活史中的艰难时期（如于生长季节结束时或处于不利的环境条件下） 。藻类的分子式近似地为C106H263O110N16P（藻类原生质） 。藻类分布藻类（algae , 单数作alga）是单细胞的鞭毛藻(如Oochromonas属)，而另一些藻类(如闸极藻属〔Scenedesmus〕)则聚合成群体 。绿藻类的松藻属(Codium)由无数分支丝体交织缠绕而成，部位不同的丝体形态和功能亦异 。藻类虽然主要为水生，但无处不在 。某些变种可生活于土壤中，能耐受长期的缺水条件；另一些生活于雪中，少数种能在温泉中繁盛生长 。藻类分类藻类的分门藻类植物的种类繁多，目前已知有3万种左右 。早期的植物学家多将藻类和菌类纳入一个门，即藻菌植物门 。随着人们对藻类植物认识的不断深入，特别是从巴暄（A．Pascher，1931）的平行进化学说发表以后，认为藻类不是一个自然分类群，并根据它们营养细胞中色素的成分和含量及其同化产物、运动细胞的鞭毛以及生殖方法等分为若干个独立的门 。对于分门的看法，也有很大的分歧，我国藻类学家多主张将藻类分为12个门 。由于本书所採用的是五界系统，除已将蓝藻门列入原核生物界外，现将其中9个主要门的特徵简介如下：金藻门多产于淡水中，特别是在水温较低的软水水体中尤为常见 。植物体多为单细胞或群体，少数为多细胞丝状体 。运动细胞多具1～2条鞭毛 。单细胞或群体的种类，细胞内多具有1～2个色素体，以胡萝蔔素和叶黄素占优势，绿色色素只有叶绿素a一种，所以多呈金黄色或金褐色 。同化产物主要是金藻多糖，或称为金藻糖，金藻澱粉，又因它具有和海带糖相似的化学性质，所以亦称为金藻海带糖 。此外，也含有脂类 。繁殖方式主要是营养繁殖和孢子生殖，有性生殖极少见 。常见的有合尾藻属和钟罩藻属 。色素体金褐色、黄褐色或黄绿色，同化产物为白糖素及脂肪，大多数运动的种类和繁殖细胞具鞭毛2条，1条或3条的很少，静孢子的壁硅质化，由2片构成，顶端开一小孔 。
多为单细胞或群体，少数为丝状体，多数种类具鞭毛，能运动 。鞭毛两条，等长或不等长；一条或三条的很少 。
细胞裸露或在表质上具有硅质化鳞片、小刺或囊壳 。大多数种类为裸露的运动细胞，在保存液中会失去几乎所有细胞特徵 。
色素除叶绿素a、c、b-胡萝蔔素和叶黄素等以外，还有副色素，这些副色素总称为金藻素Pycockysin 。金藻的色素体仅一个或二个，片状，侧生 。贮存物质为白糖素和油滴 。白糖素呈光亮而不透明的球体，称白糖体，常位于细胞后部 。细胞核一个 。液胞一个或两个，位于鞭毛的基部 。
单细胞种类的繁殖，常为细胞纵分成二个子细胞群体以群体断裂成二个或更多的小片，每个段片长成一个新的群体，或以细胞从群体中脱离而发育成一新群体 。不能运动的种类产生动孢子，有的可产生内壁孢子（静孢子）Statospore，这是金藻特有的生殖细胞，细胞球形或椭圆形，具二片硅质的壁，顶端开一小孔，孔口有一明显胶塞 。
黄藻门（Xanthophyta） 海产的种类很少，主要分布在淡水水体中，或生于潮湿的地面、树干和墙壁上 。在水温较低的春季较多 。植物体为单细胞、群体或多细胞体 。所含的色素和同化产物与金藻门基本相同，但除叶绿素a外，尚含有叶绿素e，多呈黄绿色 。运动细胞具有两条长短不一和结构不同的鞭毛，所以这一类群又称为不等鞭毛藻类（Heterocontae） 。繁殖方式有营养繁殖、孢子生殖和有性生殖，但随种类的不同，也有不同的繁殖方法 。肉眼常见的是植物体成丝状的黄绿藻属（Tribonema）和无隔藻属（Vauchcria） 。（在部分近期国外教材分类方案中将该门作为金藻门的一个纲） 。黄藻植物体为单细胞、群体、多核管状体和丝状体 。黄藻细胞大多数都具有细胞壁 。单细胞和群体的个体细胞壁是两个“凵”形半片套合组成的，丝状体的细胞壁是两个“H”形的半片套合而成 。化学成分主要是果胶质，有些种的细胞壁内沉积有二氧化硅 。只有无隔藻属（Vaucheria）和黄丝藻属（Tribonema）的细胞壁是由纤维素组成 。最简单的黄藻是无壁的 。细胞中载色体1至多数，盘状、片状或带状，边位，呈淡绿色或黄绿色，从外观颜色看很像绿藻 。载色体的亚显微结构和金藻相似，有4层膜包围，外面两层是载色体内质网膜，里边两层是载色体膜，外层载色体内质网膜与外层核膜相连 。光合片层由3条类囊体叠成束 。有些黄藻的载色体上有蛋白核 。载色体中的色素有叶绿素a，β-胡萝蔔素，叶黄素主要是硅甲黄素（diadinoxanthin），没有金藻和褐藻所含的墨角藻黄素，无隔藻属还含有叶绿素c 。贮藏食物主要是油和金藻昆布糖 。细胞中的原生质和金藻一样，也是透明的 。细胞核很小，多数单核，也有多核的 。细胞是有丝分裂 。运动细胞有两根亚顶生、不等长的鞭毛，1根长的伸向前方，是茸鞭型的；另1根短的弯向后方，是尾鞭型，轴丝是9+2条 。眼点位于细胞体前端，靠近短鞭毛基部的载色体膜里边，由1层含β-胡萝蔔素的油滴构成 。硅藻门（Bacillariophyta）广布于海水和淡水中，多行浮游生活 。植物体由单细胞构成或互相连线成群体 。细胞壁由两个瓣片套合而成，上面具有花纹，其成分含有果胶质和硅质，而不含纤维素 。细胞内具有一至数个金褐色的色素体 。色素体中含有叶绿素a、c和多量的胡萝蔔素和叶黄素，光合产物主要是脂类 。硅藻可藉助细胞分裂进行营养繁殖，但经数代后也能通过配子的接合或自配形成复大孢子，行有性生殖 。） 。（在部分近期国外分类方案中将该门作为金藻门的一个纲） 。硅藻是水生动物的食料 。浮游硅藻是海洋中的主要的初级生产力 。分类学家们一般认为硅藻来源于鞭毛藻，为一个特殊的分支 。有现在生存的和化石的种类 。根据壳面花纹的排列，将本门分为中心纲和羽纹纲 。同化产物为金藻昆布糖 。细胞壁里有两片硅质壳，一大一小，像盒子一样套在一起 。两片硅质壳，大的套在外面，叫上壳，较老；小的在里面，叫下壳，较年轻 。约11000种 。硅藻普遍分布于淡水、海水中和湿土上，为鱼类和无脊椎动物的食料 。硅藻死后，遗留的细胞壁沉积成硅藻土，可作耐火、绝热、填充、磨光等材料，又可供过滤糖汁等用 。约11000种 。大多水生，几乎在所有的水体里都生长，只有极少数生活在陆地潮湿处 。甲藻门（Pyrrophyta） 多产于海洋中，行浮游生活，有时在海岸线附近大量繁殖，形成赤潮，有些种类也常在池塘、湖泊中大量出现 。植物体多数是单细胞的，少数为群体或丝状体 。除少数种类裸露无壁外，多具有由纤维素构成的细胞壁 。甲藻的细胞壁称为壳，是由许多具有花纹的甲片相连而成的 。壳又分上壳和下壳两部分，在这两部分之间有一横沟，与横沟垂直的还有一条纵沟，在两沟相遇之处生出横、直不等长的两条鞭毛 。色素体1个或多个，呈黄绿色或棕黄色，除含叶绿素a、c外，还含有多量的胡萝蔔素和叶黄素 。海产种类的光合产物多为脂类，淡水产的多为澱粉 。繁殖方式主要是细胞分裂，或是在母细胞内产生无性孢子，行孢子生殖，有性生殖只在少数属、种中发现 。常见的有角藻属（Ceralium）（见图）和多甲藻属（Peridinium） 。褐藻门（Phaeophyta）绝大多数为海产，营固着生活 。在1,500多种褐藻中，产于淡水的仅有10种左右，其中有两种是在我国四川的嘉陵江中发现的 。植物体均由多细胞构成，结构也比较複杂 。色素体中除含有叶绿素a、c外，胡萝蔔素和叶黄素的含量特别多，所以多呈褐色 。同化产物不是澱粉，而是海带多糖和甘露醇 。营养细胞均无鞭毛，游动孢子和雄配子则具有两条侧生、不等长的鞭毛 。繁殖的方式有多种，都能行有性生殖，在生活史中，多有明显的世代交替 。常见而且作为食用的有海带（Laminaria japonica）和裙带菜（Undaria pinnalifida） 。红藻门（Rhodophyta） 除少数属、种外，绝大多数产于海水中，行固着生活 。植物体除个别属、种外，都是多细胞的，通常为丝状、片状或树枝状 。色素体多呈红色或紫红色，其中除含有叶绿素、胡萝蔔素和叶黄素外，还含有大量的藻红素和藻蓝素 。同化产物为近似澱粉的红藻澱粉 。红藻在生活史中没有具鞭毛的运动细胞 。有性生殖均为卵式生殖 。雌性生殖器官是与卵囊相似的果胞 。果胞上具有叫做受精丝的毛状体 。受精后产生一种特殊的孢子，叫做果孢子 。常见的有紫菜属（Porphyra）和石花菜属（Gelidium） 。裸藻门（Euglenophyta） 裸藻又称眼虫或眼虫藻，多生于富含动物性有机质的淡水中，营浮游生活 。大量繁殖时，常使水呈绿色、黄褐色或红色 。除柄裸藻属（Colacium）外，全为顶端生有鞭毛，能运动而无细胞壁的单细胞种类 。在裸藻中，除少数种类无色，行异养生活外，多含有与绿藻相似的光合色素，但贮藏物质主要是裸藻澱粉和少量的脂类 。繁殖方式主要是细胞分裂，在不良的环境条件下，也能形成具有厚壁的孢囊，待环境条件好转时，原生质体即破壁而出，形成新个体 。裸藻属（Euglena）基本门中常见的属 。绿藻门（Chlorophyta） 多生于淡水中，海产的种类较少，营浮游、固着或附生生活，还有少数种类为寄生或共生 。植物体有单细胞或群体的，也有多细胞的丝状体或片状体 。色素体的形状和数目也常随种类而不同，所含的光合色素成分、含量以及同化产物均与高等植物相似 。运动细胞多具有2条、4条或多条等长、顶生的鞭毛 。有各种各样的繁殖方式，有些种类在生活史中有世代交替现象 。在绿藻中如植物体为单细胞的小球藻属（Chlorella），群体的栅藻属（Scenedesmus），多细胞成丝状的水绵属（Spirogyra）和刚毛藻属（Cladophora）等都是淡水中常见的种类 。轮藻门（Charophyta） 广布于淡水或半鹹水中，均营固着生活 。植物体都是由多细胞构成的，而且有类似根、茎、叶的分化，外形很象高等植物中的木贼和金鱼藻 。体外多被有大量钙质，所以又有石草之称 。光合色素成分及贮藏物都与绿藻相同，但生殖器官的结构和生活史比较特殊 。轮藻在生活史中，都不产生无性孢子，有性生殖均为卵式生殖 。藏卵器外面有5个左旋的螺旋细胞包被着，顶端还具有由 5个或10个冠细胞构成的冠 。藏精器的外面是有由8个（罕4个）盾细胞镶嵌而成的外壁，里面是由许多精子囊组成的精子囊丝体和一些不育的头细胞组成的 。实际上这种藏精器是由许多雄性生殖器官和不育细胞构成的聚合体，所以也把它叫做精囊球，它的藏卵器又叫做卵囊球 。轮藻的营养体和生殖器官虽然结构很複杂，但在生活史中无世代交替，植物体都是单倍体，而且在受精卵萌发后，经过原丝体阶段才能发育为成体 。我国常见的有轮藻属（Chara），丽藻属（Nitella）和鸟巢藻属（Tolypella） 。（某些教材分类方案中将该门作为绿藻门内一个纲） 。蓝藻门（Cyanophyta）广布在淡水和海水中、潮湿和乾旱的土壤和岩石上、树干和树叶以及温泉、冰雪，甚至在盐滷池、岩石缝等处都可生存，有些还可穿入钙质岩石或钙质皮壳中（如穿钙藻类）生活，具有极大的适应性 。在热带、亚热带的中性或微硷性生境中生长特别旺盛 。有许多种类是普生性的，如陆生的地木耳(Nostoc commune)，不仅存在于热带、亚热带和温带，在寒带甚至南极洲亦有发现 。生态特徵分布範围藻类分布的範围极广，对环境条件要求不严，适应性较强，在只有极低的营养浓度、极微弱的光照强度和相当低的温度下也能生活 。不仅能生长在江河、溪流、湖泊和海洋，而且也能生长在短暂积水或潮湿的地方 。从热带到两极，从积雪的高山到温热的泉水，从潮湿的地面到不很深的土壤内，几乎到处都有藻类分布 。除轮藻门外的各门藻类都有海生种类 。生态特点一般分藻类植物为浮游藻类、飘浮藻类和底栖藻类 。有的藻类，如硅藻门、甲藻门和绿藻门的单细胞种类以及蓝藻门的一些丝状的种类浮游生长在海洋、江河、湖泊，称为浮游藻类 。有的藻类如马尾藻类飘浮生长在马尾藻海上，称为飘浮藻类 。有的藻类则固着生长在一定基质上称为底栖藻类，如蓝藻门、红藻门、褐藻门、绿藻门的多数种类生长在海岸带上；这些底栖藻类在一些地方形成了带状分布 。一般的说，在潮间带的上部为蓝藻及绿藻，中部为褐藻而下部则为红藻 。但中国海岸带海域和亚热带海域的冬春两季，高潮带常有蓝藻门的须藻，红藻门的紫菜、小石花菜，褐藻门的鼠尾藻，绿藻门的绿苔、浒苔；中潮带常有红藻门的海萝，褐藻门的萱藻和绿藻门的礁膜、石莼等 。低潮带及潮下带种类很多，如红藻门的石花菜、角叉藻、多管藻、凹顶藻，褐藻门的海带、裙带菜、海蒿子和绿藻门的海松 。潮间带还有许多石沼，为藻类的生长提供了良好的条件 。还有两种特殊的生态环境适宜于若干藻类群落的生长，如亚热带和热带的红树林，常有卷枝藻、链藻、鹧鸪菜在气根上及树干基部上生长，热带海洋的珊瑚礁常有大量的仙掌藻属植物 。温度影响温度是影响藻类地理分布的主要因素 。海藻根据生长地点温度的差异可分为3种类型： 冷水性种生长和生殖最适温小于4℃，其下又可分为适温为0℃左右的寒带种及适温为0～4℃的亚寒带种 。温水性种生长和生殖的最适温为4～20℃，其下又可分为适温为4～12℃的冷温带种和适温为12～20℃的暖温带种 。暖水性种生长和生殖适温大于20℃，又可分适温为20～25℃的亚热带种及适温大于25℃的热带种 。多数海藻对温度的适应能力不强，因此在海水温度变化大的海区，一年中种类的变化很大，冬天有冷水性藻类，夏天有温水性藻类，它们能在较短的适温时间内完成生命周期 。但有些底栖海藻对温度变化的适应能力很强，如石莼几乎在世界各地都能全年生长 。淡水藻中多数硅藻和金藻类在春天和秋天出现，属于狭冷性种；有些蓝藻和绿藻仅在夏天水温较高时出现，为狭温性种 。光照影响是决定藻类垂直分布的决定性因素 。水体对光线的吸收能力很强，湖泊10米深处的光强仅为水表面的10%；海洋100米深处的光强仅为水表面的1%；而且由于海水易于吸收长波光，还造成各水层的光谱差异 。各种藻类对光强和光谱的要求不同，绿藻一般生活于水錶层，而红藻、褐藻则能利用绿、黄、橙等短波光线，可在深水中生活 。水体的化学性质也是藻类出现及其种类组成的重要因素 。如蓝藻、裸藻容易在富营养水体中大量出现，并时常形成水华；硅藻和金藻常大量存在于山区贫营养的湖泊中；绿球藻类和隐藻类在小型池塘中常大量出现 。此外，生活于同一水域的各藻类相互间的影响对它们的出现和繁盛也有重要作用，某些藻类能分泌物质抑制其他藻类的形成和发展 。根据现代对藻类植物的认识，藻类并不是一个自然分类群，但它们却具有以下的共同特徵：1、植物体一般没有真正根、茎、叶的分化藻类植物的形态、构造很不一致，大小相差也很悬殊 。例如众所周知的小球藻（Chlorella），呈圆球形，是由单细胞构成的，直径仅数微米；生长在海洋里的巨藻（Macrocystis），结构很複杂，体长可达200米以上 。儘管藻类植物个体的结构繁简不一，大小悬殊，但多无真正根、茎、叶的分化 。有些大型藻类，如海产的海带（Laminariajaponica）、淡水的轮藻（Chara），在外形上，虽然也可以把它分为根、茎和叶三部分，但体内并没有维管系统，所以都不是真正的根、茎、叶，因此，藻类的植物体多称为叶状体或原植体 。2、能进行光能无机营养一般藻类的细胞内除含有和绿色高等植物相同的光合色素外，有些类群还具有共特殊的色素而且也多不呈绿色，所以它们的质体特称为色素体或载色体 。藻类的营养方式也是多种多样的 。例如有些低等的单细胞藻类，在一定的条件下也能进行有机光能营养、无机化能营养或有机化能营养 。但从绝大多数的藻类来说，它和高等植物一样，都能在光照条件下，利用二氧化碳和水合成有机物质，以进行无机光能营养 。3、生殖器官多由单细胞构成高等植物产生孢子的孢子囊或产生配子的精子器和藏卵器一般都是由多细胞构成的 。例如苔藓植物和蕨类植物在产生卵细胞的颈卵器和产生精子的精子器的外面都有一层不育细胞构成的壁 。但在藻类植物中，除极少数种类外，它们的生殖器官都是由单细胞构成的 。4、合子不在母体内发育成胚高等植物的雌、雄配子融合后所形成的合子（受精卵），都在母体内发育成多细胞的胚以后，才脱离母体继续发育为新个体 。但藻类植物的合子在母体内并不发育为胚，而是脱离母体后，才进行细胞分裂，并成长为新个体 。如果用动物学的术语来说，高等植物是胎生，而藻类则是卵生 。总之，藻类植物是植物界中没有真正根、茎、叶分化，行光能自养生活，生殖器官由单细胞构成和无胚胎髮育的一大类群 藻类不但在水体非常显着，在陆域环境也很常见 。然而陆域藻类通常较不显眼，且于潮湿、热带地区比干燥地区特别常见，因为藻类缺乏维管束和其他营陆地生活的适应构造 。藻类在其他地点如雪地或以地衣的形式在裸露岩石表面与真菌共生 。种类繁複的藻类在水域生态系扮演重要角色 。微观下悬浮于水柱者﹝浮游植物﹞提供食物给大多数海洋食物链 。藻类密度非常高﹝水华1时，可能使水变色，与其他生物竞争或使其他生物中毒或窒息 。海草大部分生长在浅海水中，然而有些已有生长于300米深的纪录 。有些供人类食用或生产有用物质如洋菜、鹿角菜胶或肥料 。生活习性大多数藻类都是水生的，有产于海洋的海藻；也有生于陆水中的淡水藻 。在水生的藻类中，有躯体表面积扩大（如单细胞、群体、扁平、具角或刺等），体内贮藏比重较小的物质，或生有鞭毛以适应浮游生活的浮游藻类；有体外被有胶质，基部生有固着器或假根，生长在水底基质上的底栖藻类；也有生长在冰川雪地上的冰雪藻类；还有在水温高达80℃以上温泉里生活的温泉藻类 。藻体不完全浸没在水中的藻类也很多，其中有些是藻体的一部分或全部直接暴露在大气中的气生藻类；也有些是生长在土壤表面或土表以下的土壤藻类 。就藻类与其它生物生长的关係来说，有附着在动、植物体表生活的附生藻类；也有生长在动物或植物体内的内生藻类；还有的和其它生物营共生生活的共生藻类 。总之，藻类的生活习性是多种多样的，对环境的适应性也很强，几乎到处都有藻类的存在 。人类意义我国利用藻类作为食品，不但有悠久的历史，食用的种类和方法之多，也是世界闻名的 。据初步统计，我国所产的大型食用藻类至少有50～60种，经常作为商品出售的食用藻类主要是海产藻类，如礁膜（Monostroma nilidum）、石莼（Ulva lactula）、海带（Laminaria japonica）、裙带菜（Undaria pinnatifida）、紫菜（Porphyra sp．）、石花菜（Gelidium amansii）等 。商品食用淡水藻类有地木耳（Nostoc commume）和髮菜（Nostoc commume var.flagelliforme） 。我国云南景洪地区傣族同胞食用和出口缅甸等国的“岛”和“解”就是用淡水藻类中的水绵（Spirogy- ra）和刚毛藻（Cladophora）加工製成的 。由于单细胞藻类中含有丰富的营养物质，又有繁殖快，产量高的特点，大面积培养单细胞藻类作为人类食用或家畜的精饲料，也早已引起人们的重视，而且有的（如小球藻、栅藻）已在国内外推广利用 。藻类对于医学和农业也有很密切的关係 。有的直接作为药用，例如褐藻中的海带、裙带菜、羊栖菜（Sargassum fusiforme）等，都有防治甲状腺肿大的功效 。红藻中的鹧鸪菜（Caloglos-sa leprieurii）和海人草（Digenea simplex）可作为驱除蛔虫的特效药 。从褐藻中提取的藻胶酸、甘露醇和红藻中提取的琼胶也在医学中广泛套用，例如藻胶酸盐可作为製造牙模和止血药物的原料；甘露醇有消除脑水肿和利尿的效能，琼胶除作为轻泻药治疗便秘症外，还可用来作为製造药膏的药基，包药粉的药衣和细菌培养基的凝固剂 。土壤藻类不但可以积累有机物质，刺激土壤微生物的活动，增加土壤中的含氧量，防止无机盐的流失，减少土壤的侵蚀，其中有些蓝藻还能固定空气中游离的氮素，在提高土壤肥力中起重要作用 。此外，藻类是鱼类食物链的基础，鱼类的天然饵料，一般都直接或间接的来自浮游藻类，所以在淡水鱼类养殖中，多通过施肥，繁殖藻类，为鱼类提供饵料 。但是，当浮游藻类大量繁殖发生水华的时候，由于水中缺氧或产生有毒物质，也往往引起鱼类大量死亡 。以藻类为原料所製成的产品，特别是藻胶酸盐，已广泛套用于工业生产中 。例如琼胶在食品工业中可作为凝固剂和糖一起製成软糖，和澱粉一起製成包糖用的糯米纸，制麵包时加入琼胶可以使麵包保持长期的鬆软，加入果子露中，可製成冷冻果汁；制鱼、肉罐头时加入琼胶，可以保持鱼、肉的原形，不致在运输中散开；在日本和欧美各国，还用琼胶作为酿造酒、醋、酱油的澄清剂 。在建筑业中，藻胶酸除用以粉刷墙壁、水泥加固、涂敷木材、金属品和工作母机外，还可以製成格子板和油毡的代用品 。商业用途藻类有广泛的商业用途 。藻类製品包括由70多种红藻製成的琼脂糖类（如琼脂） 。琼脂用于鱼罐头製造、烹製鱼的包装、织物上浆及胶片和高级黏合剂的製造，又可用于汤、调味汁、果冻、糕饼、糖霜等中 。由角叉菜製成的角叉菜胶，用途与琼脂相同，又包括钠、钾、钙盐 。藻酸是褐藻的组分，可製成能像丝一样纺成线的硷金属盐 。藻类价值经济价值藻类在经济上的重要性主要表现在：
